Эритроциты являются составной частью ткани


Glava_7_krov_i_limfa_krovetvorenie

Глава 7. КРОВЬ И ЛИМФА. КРОВЕТВОРЕНИЕ

7.1. ПОНЯТИЕ О СИСТЕМЕ КРОВИ

Система крови включает кровь, органы кроветворения - красный костный мозг, вилочковую железу (тимус), селезенку, лимфатические узлы, лим-фоидную ткань некроветворных органов, а также клетки крови в составе соединительной и эпителиальной тканей.

Элементы системы крови связаны генетически и функционально, подчиняются общим законам нейрогуморальной регуляции, объединены тесным взаимодействием всех звеньев. Так, постоянный состав периферической крови поддерживается сбалансированными процессами новообразования (гемопоэза) и разрушения клеток крови. Поэтому понимание вопросов развития, строения и функции отдельных элементов системы возможно лишь с позиций изучения закономерностей, характеризующих систему в целом.

Система крови тесно связана с лимфатической и иммунной системами. Образование иммуноцитов происходит в органах кроветворения, а их циркуляция и рециркуляция - в периферической крови и лимфе.

Кровь и лимфа - ткани мезенхимного происхождения. Они образуют внутреннюю среду организма (вместе с рыхлой соединительной тканью), состоят из плазмы (жидкого межклеточного вещества) и взвешенных в ней форменных элементов. Обе ткани тесно взаимосвязаны, в них происходит постоянный обмен форменными элементами, а также веществами, находящимися в плазме. Установлен факт рециркуляции лимфоцитов из крови в лимфу и из лимфы в кровь. Все клетки крови развиваются из общей полипотентной стволовой клетки крови в эмбриогенезе (эмбриональный гемопоэз) и после рождения (постэмбриональный гемопоэз). Сущность и этапы гемопоэза рассмотрены ниже.

7.2. КРОВЬ

Кровь (sanguis, haema) - это циркулирующая по кровеносным сосудам жидкая ткань, состоящая из двух основных компонентов - плазмы и взве-

шенных в ней форменных элементов: эритроцитов, лейкоцитов и кровяных пластинок. Плазма составляет 55-60 % объема крови, а форменные элементы - 40-45 %. Кровь в организме человека составляет 5-9 % массы тела. В среднем в теле человека с массой тела 70 кг содержится около 5-5,5 л крови.

Функции крови. Основные функции крови: дыхательная (перенос кислорода из легких во все органы и углекислоты из органов в легкие); трофическая (доставка органам питательных веществ); защитная (обеспечение гуморального и клеточного иммунитета, свертывание крови при травмах); выделительная (удаление и транспортировка в почки продуктов обмена веществ); гомеостатическая (поддержание постоянства внутренней среды организма, в том числе иммунного статуса организма). Через кровь (и лимфу) транспортируются также гормоны и другие биологически активные вещества. Все это определяет важнейшую роль крови в организме. Потеря более 30 % крови приводит к смерти. Анализ крови в клинической практике является одним из основных в постановке диагноза.

7.2.1. Плазма крови

Плазма крови представляет собой межклеточное вещество жидкой консистенции. Это сложная смесь белков, аминокислот, углеводов, жиров, солей, гормонов, ферментов, растворенных газов. Плазма содержит 90-93 % воды и 7-10 % сухого вещества, в котором около 6,6-8,5 % белков и 1,5- 3,5 % других органических и минеральных соединений. К основным белкам плазмы крови относятся альбумины, глобулины и фибриноген. Плазма крови имеет рН около 7,36. Подробное описание химического состава плазмы крови дается в учебниках биохимии и физиологии.

7.2.2. Форменные элементы крови

К форменным элементам крови относятся лейкоциты и постклеточные структуры - эритроциты и кровяные пластинки (тромбоциты) (рис. 7.1). Популяция клеток крови обновляющаяся, с коротким циклом развития, где большинство зрелых форм являются конечными (погибающими) клетками.

Эритроциты

Эритроциты, или красные кровяные тельца, человека и большинства млекопитающих - это самые многочисленные форменные элементы крови, утратившие в фило- и онтогенезе ядро и часть органелл (постклеточные структуры). Эритроциты являются высокодифференцированными структурами, не способными к делению. Основная функция эритроцитов - дыхательная - транспортировка кислорода и углекислоты. Эта функция обеспечивается дыхательным пигментом - гемоглобином - сложным белком, имеющим в своем составе железо. Кроме того, эритроциты участвуют в

Рис. 7.1. Форменные элементы крови человека:

1 - эритроцит; 2 - сегментоядерный нейтрофильный гранулоцит; 3 - палочкоя-дерный нейтрофильный гранулоцит; 4 - юный нейтрофильный гранулоцит; 5 - эозинофильный (ацидофильный) гранулоцит; 6 - базофильный гранулоцит; 7 - большой лимфоцит; 8 - средний лимфоцит; 9 - малый лимфоцит; 10 - моноцит;

11 - тромбоциты (кровяные пластинки). Мазок, окраска по Романовскому-Гимзе

транспорте аминокислот, антител, токсинов и ряда лекарственных веществ, адсорбируя их на поверхности плазмолеммы.

Количество эритроцитов у взрослого мужчины составляет 3,9-5,5*1012/л, а у женщин - 3,7-4,9*1012/л крови. Однако число эритроцитов у здоровых людей может варьировать в зависимости от возраста, эмоциональной и физической нагрузки, действия экологических факторов и др.

Форма и строение. Популяция эритроцитов неоднородна по их форме и размерам. В нормальной крови человека основную массу (80-90 %) составляют эритроциты двояковогнутой формы - дискоциты. Кроме того, имеются планоциты(с плоской поверхностью) и стареющие формы эритроци-

Рис. 7.2. Эритроциты различной формы в сканирующем электронном микроскопе, ув. 8000 (по Г. Н. Никитиной):

1 - дискоциты-нормоциты; 2 - дискоцит-макроцит; 3, 4 - эхиноциты; 5 - стома-тоциты; 6 - сфероцит

тов - шиповидные эритроциты, или эхиноциты (~6 %), куполообразные, или стоматоциты (~1-3 %), и шаровидные, илисфероциты (~1 %) (рис. 7.2). Процесс старения эритроцитов идет двумя путями - кренированием (образование зубцов на плазмолемме) или путем инвагинации участков плазмо-леммы (рис. 7.3).

Одним из проявлений процесса старения эритроцитов служит их гемолиз, сопровождающийся выходом гемоглобина; при этом в крови обна-

Рис. 7.3. Изменение формы эритроцитов в процессе старения (схема):

I, II, III, IV - стадии развития эхиноцитов и стоматоцитов (по Т. Фуджии)

Рис. 7.4. Электронная микрофотография гемолиза эритроцитов и образование их «теней» (по Г. Н. Никитиной): 1 - дискоцит; 2 - эхиноцит; 3 - «тени» эритроцитов. Увеличение 8000

руживаются «тени» (оболочки) эритроцитов (рис. 7.4). Обязательной составной частью популяции эритроцитов являются их молодые формы (1-5 %), называемые ретикулоцитами. В них сохраняются рибосомы и эндо-плазматическая сеть, формирующие зернистые и сетчатые структуры (substantia granulofilamentosa), которые выявляются при специальной супра-витальной окраске (рис. 7.5). При обычной гематологической окраске азуром II-эозином они в отличие от основной массы эритроцитов, окрашивающихся в оранжево-розовый цвет (оксифилия), проявляют полих-роматофилию и окрашиваются в серо-голубой цвет.

При заболеваниях могут появляться аномальные формы эритроцитов, что чаще всего обусловлено изменением структуры гемоглобина (Нb). Замена даже одной аминокислоты в молекуле НЬ может быть причиной изменения формы эри-

Рис. 7.5. Ретикулоциты (по Г. А. Алексееву и И. А. Кассирскому): зернисто-сетчатая субстанция имеет вид клубка (I), отдельных нитей, розетки (II, III), зернышек (IV)

троцитов. В качестве примера можно привести появление эритроцитов серповидной формы при серповидно-клеточной анемии, когда у больного имеет место генетическое повреждение в β-цепи гемоглобина. Нарушение формы эритроцитов при заболеваниях получило название пойкилоцитоз.

Размеры эритроцитов в нормальной крови также варьируют. Большинство эритроцитов (~75 %) имеют диаметр около 7,5 мкм и называются нормоци-тами. Остальная часть эритроцитов представлена микроцитами (~12,5 %) и макроцитами(~12,5 %). Микроциты имеют диаметр менее 7,5 мкм, а макро-циты - 9-12 мкм. Изменение размеров эритроцитов встречается при заболеваниях крови и называется анизоцитозом.

Плазмолемма. Плазмолемма эритроцита - белково-липидная клеточная мембрана. Она имеет хорошо развитый гликокаликс, образованный олиго-сахарами, входящими в состав гликолипидов, гликосфинголипидов и гли-копротеинов мембраны. Распространены мембранные гликопротеины - гликофорины. С ними связывают антигенные различия между группами крови человека. Гликофорины обнаружены только в эритроцитах. В состав гликофорина входят остатки сиаловой кислоты, придающие отрицательный заряд поверхности эритроцита.

Олигосахариды гликолипидов и гликопротеинов определяют антигенный состав эритроцитов, т. е. наличие в нихагглютиногенов. На поверхности эритроцитов выявлены агглютиногены АиВ, в состав которых входят полисахариды, содержащие аминосахара и глюкуроновую кислоту. Они обеспечивают агглютинацию (склеивание) эритроцитов под влиянием соответствующих белков плазмы крови - α-и β-агглютининов, находящихся в составе фракции γ-глобулинов.

По содержанию агглютиногенов и агглютининов различают 4 группы крови: в крови 0(1) группы отсутствуют агглютиногены А и В, но имеются а- и β-агглютини-ны; в крови А(П) группы имеются агглютиноген А и α-агглютинин; в крови В(Ш) группы содержатся В-агглютиноген и α-агглютинин; в крови AB(IV) группы имеются агглютиногены А и В и нет агглютининов. При переливании крови для предотвращения гемолиза (разрушение эритроцитов) нельзя допускать вливания реципиентам эритроцитов с агглютиногенами А или В, имеющим а- и β-агглютинины.

На поверхности эритроцитов имеется также антиген - резус-фактор (Rh-фактор) - агглютиноген. Он присутствует у 86 % людей; у 14 % отсут-

Рис. 7.6. Свежая кровь: 1 - эритроциты (дискоциты); 2 - эритроциты с выростами цитоплазмы (эхи-ноциты); 3 - «монетные столбики» эритроцитов (агглютинированные эритроциты); 4 - лейкоциты; 5 - тромбоциты (кровяные пластинки); 6 - нити фибрина

ствует (резус-отрицательные). Переливание резус-положительной крови резус-отрицательному пациенту вызывает образование резус-антител и гемолиз эритроцитов. Агглютинация эритроцитов свойственна нормальной свежей крови, при этом образуются так называемые «монетные столбики» (рис. 7.6). Это явление связано с потерей заряда плаз-молеммой эритроцитов.

С внутренней стороны плазмо-леммы эритроцита расположена группа белков цитоскелета.

Среди них белок спектрин формирует в примембранном пространстве сеть, которая прикрепляется к плаз-молемме с помощью белков анки-рина и белка полосы 3. Все это обеспечивает плазмолемме упругость и эластичность, а эритроциту - двояковогнутую форму (рис. 7.7, а, б). Скорость оседания (агглютинации) эритроцитов (СОЭ) в 1 ч у здоровых мужчин составляет 4-8 мм и 7-10 мм у женщин. СОЭ может значительно изменяться при заболеваниях, например при воспалительных процессах, и поэтому служит важным диагностическим признаком. В движущейся крови эритроциты отталкиваются из-за наличия на их плазмолемме одноименных отрицательных зарядов. Поверхность плазмолеммы одного эритроцита составляет около 130 мкм2.

Цитоплазма эритроцита состоит из воды (60 %) и сухого остатка (40 %), содержащего около 95 % гемоглобина и 5 % других веществ.

Наличие гемоглобина обусловливает желтую окраску отдельных эритроцитов свежей крови, а совокупность эритроцитов - красный цвет крови. При окрашивании мазка крови азуром II-эозином по Романовскому-Гимзе большинство эритроцитов приобретают оранжево-розовый цвет (оксифиль-ны), что связано с высоким содержанием в них гемоглобина.

В небольшой части эритроцитов (1-5 %), являющихся более молодыми формами, сохраняются остатки органелл (рибосомы, гранулярная эндоплазматическая сеть), которые проявляют базофилию. Такие эритроциты окрашиваются как кислыми красителями (эозин), так и основными (азур II) и называются полихроматофиль-ными. При специальной суправитальной окраске (бриллиант-крезилфиолетовым) в них выявляются сетевидные структуры, поэтому их называютретикулоцитами. Эритроциты различаются по степени насыщенности гемоглобином. Среди них выделяются нормохромные, гипохромные и гиперхромные, соотношение между которыми значительно изменяется при заболеваниях. Количество гемоглобина в одном эритроците называют цветным показателем. Электронно-микроскопически

Рис. 7.7. Строение плазмолеммы и цитоскелета эритроцита: а - схема строения эритроцита и расположение белков в плазмолемме; А, В, АВ, Rh - антигены групповой совместимости крови; HbA - гемоглобин взрослого человека; HbF - гемоглобин плода (фетальный); б - плазмолемма и цито-скелет эритроцита в сканирующем электронном микроскопе. 1 - плазмолемма; 2 - сеть спектрина

гемоглобин выявляется в гиалоплазме эритроцита в виде многочисленных плотных гранул диаметром 4-5 нм.

Гемоглобин - это сложный белок (68 килодальтон), состоящий из 4 полипептидных цепей глобина и гема (железосодержащий порфирин), обладающий высокой способностью связывать кислород. В норме у человека содержится два типа гемоглобина - НbА и HbF. Эти гемоглобины различаются составом аминокислот в глобиновой (белковой) части.

У взрослых людей в эритроцитах преобладает НbА (от англ. adult - взрослый), составляя 98 %. HbF, или фетальный гемоглобин (от англ. foetus - плод), составляет у взрослых около 2 % и преобладает у плодов. К моменту рождения ребенка HbF составляет около 80 %, а НЬА только 20 %. Эти гемоглобины различаются составом аминокислот в глобино-

вой (белковой) части. В связи с этим сродство к кислороду у фетального гемоглобина выше, чем у гемоглобина взрослых. В результате кислород из крови матери легко переходит к фетальному гемоглобину плода.

Железо (Fe2+) в геме может присоединять О2 в легких (в таких случаях образуется оксигемоглобин - НЬ02) и отдавать его в тканях путем диссоциации НЬО, на кислород (О2) и НЬ; валентность Fe2+ не изменяется.

При ряде заболеваний (гемоглобинозы, гемоглобинопатии) в эритроцитах появляются другие виды гемоглобинов, которые характеризуются изменением аминокислотного состава в белковой части гемоглобина.

В настоящее время выявлено более 150 видов аномальных гемоглобинов. Например, при серповидно-клеточной анемии имеет место генетически обусловленное повреждение в β-цепи гемоглобина - глутаминовая кислота заменена на аминокислоту валин. Такой гемоглобин обозначается как HbS (от англ. sickle - серп). Эритроциты в условиях понижения парциального давления О2 приобретают форму серпов, полулуний. В ряде стран тропического пояса определенный контингент людей являются гетерозиготными для серповидных генов, а дети двух гетерозиготных родителей по законам наследственности имеют либо нормальный тип (25 %), либо бывают гетерозиготными носителями, и 25 % страдают серповидно-клеточной анемией.

Гемоглобин способен связывать О2 в легких, при этом образуется оксигемоглобин, который транспортируется ко всем органам и тканям и там отдает О2. В тканях выделяемая СО2 поступает в эритроциты и соединяется с НЬ, образуякарбоксигемоглобин. При разрушении эритроцитов (старых или при воздействии различных факторов - токсины, радиация и др.) гемоглобин выходит из клеток, и это явление называется гемолизом. Старые эритроциты разрушаются макрофагами главным образом в селезенке, а также в печени и костном мозге, при этом НЬ распадается, а высвобождающееся из железосодержащего гема железо используется для образования новых эритроцитов.

В макрофагах гемоглобин распадается на пигмент билирубин и гемосидерин - аморфные агрегаты, содержащие железо. Железо гемосидерина связывается с транс-феррином - негеминовым белком плазмы, содержащим железо, и захватывается специальными макрофагами костного мозга. В процессе образования эритроцитов (эритропоэз) эти макрофаги передают трансферрин в формирующиеся эритроциты. В цитоплазме эритроцитов содержатся ферменты анаэробного гликолиза, с помощью которых синтезируются АТФ и NADН, обеспечивающие энергией главные процессы, связанные с переносом О2 и СО2, а также поддержание осмотического давления и перенос ионов через плазмолемму эритроцита. Энергия гликолиза обеспечивает активный транспорт катионов через плазмолемму, поддержание оптимального соотношения концентрации К+ и Na+ в эритроцитах и плазме крови, сохранение формы и целостности мембраны эритроцита. NАDН участвует в метаболизме НЬ, предотвращая его окисление в метгемоглобин.

Эритроциты участвуют в транспорте аминокислот и полипептидов, регулируют их концентрацию в плазме крови, т. е. играют роль буферной системы. Постоянство концентрации аминокислот и полипептидов в плазме крови

поддерживается с помощью эритроцитов, которые адсорбируют их избыток из плазмы, а затем отдают различным тканям и органам. Таким образом, эритроциты являются подвижным депо аминокислот и полипептидов.

Сорбционная способность эритроцитов связана с состоянием газового режима (парциальное давление О2 и СО2 - Ро2, Рсо2): в частности при действии О2 наблюдаются выход аминокислот из эритроцитов и увеличение их содержания в плазме.

Продолжительность жизни и старение эритроцитов. Средняя продолжительность жизни эритроцитов составляет от 70 до 120 сут. В организме ежедневно разрушается около 200 млн эритроцитов. При их старении происходят изменения в плазмолемме эритроцита: в частности в гликокаликсе снижается содержание сиаловых кислот, определяющих отрицательный заряд плазмолеммы. Отмечаются изменения цитоскелетного белка спектрина, что приводит к преобразованию дисковидной формы эритроцита в сферическую. В плазмолем-ме появляются специфические рецепторы аутологичных антител (IgGl, IgG2), которые при взаимодействии с этими антителами образуют комплексы, обеспечивающие «узнавание» их макрофагами и последующий фагоцитоз. В стареющих эритроцитах снижаются интенсивность гликолиза и соответственно содержание АТФ. Вследствие нарушения проницаемости плазмолеммы снижается осмотическая резистентность, наблюдаются выход из эритроцитов ионов К+ в плазму и увеличение в них содержания Na+. При старении эритроцитов отмечается нарушение их газообменной функции.

Лейкоциты

Общая характеристика и классификация. Лейкоциты (leucocytus), или белые кровяные клетки, в свежей крови бесцветны, что отличает их от окрашенных эритроцитов. Число их составляет в среднем 4-9409/л, т. е. в 1000 раз меньше, чем эритроцитов. Лейкоциты в кровяном русле и лимфе способны к активным движениям, могут проходить через стенку сосудов в соединительную ткань органов, где они выполняют основные защитные функции. По морфологическим признакам и биологической роли лейкоциты подразделяют на две группы: зернистые лейкоциты, или гранулоциты (granulocytus), и незернистые лейкоциты, или агранулоциты (agranulocytus).

У зернистых лейкоцитов при окраске крови по Романовскому-Гимзе смесью кислого (эозин) и основного (азур II) красителей в цитоплазме выявляются специфическая зернистость (эозинофильная, базофильная или нейтрофильная) и сегментированные ядра. В соответствии с окраской специфической зернистости различают нейтрофильные, эозинофильные и базофиль-ные гранулоциты (см. рис. 7.1). Группа незернистых лейкоцитов - лимфоциты и моноциты - характеризуется отсутствием специфической зернистости и несегментированными ядрами. Процентное соотношение основных видов лейкоцитов называется лейкоцитарной формулой. Общее число лейкоцитов и их процентное соотношение у человека могут изменяться в норме в зависимости от употребляемой пищи, физического и умственного напряжения и при различных заболеваниях. Именно поэтому исследование показателей крови необходимо для установления диагноза и назначения лечения.

Все лейкоциты способны к активному перемещению путем образования псевдоподий, при этом у них изменяется форма тела и ядра. Они способны проходить между клетками эндотелия сосудов и клетками эпителия, через базальные мембраны и перемещаться по основному веществу (матриксу) соединительной ткани. Скорость движения лейкоцитов зависит от следующих условий: температуры, химического состава, рН, консистенции среды и др. Направление движения лейкоцитов определяется хемотаксисом под влиянием химических раздражителей - продуктов распада тканей, бактерий и др. Лейкоциты выполняют защитные функции, обеспечивая фагоцитоз микробов (гранулоциты, макрофаги), инородных веществ, продуктов распада клеток (моноциты - макрофаги), участвуя в иммунных реакциях (лимфоциты, макрофаги).

Гранулоциты (зернистые лейкоциты)

К гранулоцитам относятся нейтрофильные, эозинофильные и базофиль-ные лейкоциты. Они образуются в красном костном мозге, содержат специфическую зернистость в цитоплазме и имеют сегментированные ядра.

Нейтрофильные гранулоциты (нейтрофильные лейкоциты, или нейтро-филы) - самая многочисленная группа лейкоцитов, составляющая 2,0- 5,5-109/л крови (48-78 % общего числа лейкоцитов). Их диаметр в мазке крови 10-12 мкм, а в капле свежей крови 7-9 мкм. В зрелом сегментоядер-ном нейтрофиле ядро имеет 3-5 сегментов, соединенных тонкими перемычками. В ядре гетерохроматин занимает широкую зону по периферии ядра, а эухроматин расположен в центре. Для женщин характерно наличие в ряде нейтрофилов полового хроматина (Х-хромосома) в виде барабанной палочки - тельце Барра (corpusculum chromatini sexualis), которое имеет форму висячей капли и соединено с ядром тонкой перемычкой. В популяции ней-трофилов крови могут находиться клетки различной степени зрелости - юные, палочкоядерные и сегментоядерные. Первые два вида - молодые клетки. Доля юных клеток в норме не превышает 0,5 % или они вообще отсутствуют. Эти клетки характеризуются бобовидным ядром. Палочкоядерные составляют 1-6 %, имеют несегментированное ядро в форме буквы S, изогнутой палочки или подковы. Увеличение содержания в крови юных и палочкоя-дерных нейтрофилов свидетельствует о наличии кровопотери или воспалительного процесса, сопровождающихся усилением гемопоэза в костном мозге и выходом молодых форм. Цитоплазма нейтрофилов при окраске по Романовскому-Гимзе окрашивается слабооксифильно, в ней видна очень мелкая зернистость розово-фиолетового цвета (окрашивается кислыми и основными красками), поэтому называется нейтрофильной, или гетерофильной. В поверхностном слое цитоплазмы зернистость и органеллы отсутствуют. Здесь расположены гранулы гликогена, актиновые филаменты и микротрубочки, обеспечивающие образование псевдоподий для движения клетки. Сокращение актиновых филаментов обеспечивает передвижение клетки по соединительной ткани.

Во внутренней части цитоплазмы расположены органеллы (комплекс Гольджи, гранулярная эндоплазматическая сеть, единичные митохондрии),

видна зернистость. Число зерен в каждом нейтрофиле варьирует и составляет 50-200.

В нейтрофилах можно различить два типа гранул: специфические и азуро-фильные, окруженные одинарной мембраной (рис. 7.8, а). Специфические гранулы, более светлые, мелкие и многочисленные, составляют 80-90 % всех гранул. Их размер около 0,2 мкм, они электронно-прозрачны, но могут содержать кристаллоид. В них обнаружены щелочная фос-фатаза, бактерицидные ферменты (лизоцим, лактоферрин), белок, связывающий витамин В12, коллагеназа. Азурофильные гранулы (лизосомо-подобные) более крупные (~0,4 мкм), окрашиваются в фиолетово-красный цвет, имеют электронно-плотную сердцевину; их количество составляет 10-20 % всей популяции гранул. В них содержатся миелопероксидаза, набор разнообразных гидролитических ферментов, катионные белки, лизоцим, гликозаминогликаны. Азу-рофильные гранулы в процессе диф-ференцировки нейтрофилов в костном мозге появляются раньше, поэтому называются первичными в отличие от вторичных - специфических. Основная функция нейтрофи-лов - фагоцитоз микроорганизмов, поэтому их называют микрофагами. В процессе фагоцитоза бактерий сначала (в течение 0,5-1 мин) с образующейся фагосомой (захваченная

Рис. 7.8. Ультрамикроскопическое строение гранулоцитов (по Н. А. Юриной и Л. С. Румянцевой):

а - сегментоядерный нейтрофильный гранулоцит; б - эозинофильный (ацидофильный) гранулоцит; в - базофильный гранулоцит. 1 - сегменты ядра; 2 - тельце полового хроматина; 3 - первичные (азурофильные) гранулы; 4 - вторичные (специфические) гранулы; 5 - зрелые специфические гранулы эозинофила, содержащие кристаллоиды; 6 - гранулы базофила различной величины и плотности; 7 - периферическая зона цитоплазмы, не содержащая органелл; 8 - микроворсинки и псевдоподии

бактерия) сливаются специфические гранулы, ферменты которой убивают бактерию, при этом образуется комплекс, состоящий из фагосомы и специфической гранулы. Позднее с этим комплексом сливается лизосома, гидролитические ферменты которой переваривают микроорганизмы. При распаде нейтрофилов и бактериальных токсинов выделяются вещества, которые названы пирогенами. Последние с током крови попадают к центрам регуляции температуры тела, вызывают ее повышение. Кроме того, стимулируют образование нейтрофилов в костном мозге.

В популяции нейтрофилов у здоровых людей в возрасте 18-45 лет фагоцитирующие клетки составляют 69-99 %. Этот показатель называют фагоцитарной активностью. Фагоцитарный индекс - другой показатель, которым оценивается число частиц, поглощенных одной клеткой. Для нейтрофилов он равен 12-23. Нейтрофилы циркулируют в крови 8-12 ч, в тканях находятся 5-7 сут.

Эозинофильные (ацидофильные) гранулоциты (эозинофилы). Количество эозинофилов в крови составляет 0,02- 0,3*109/л, или 0,5-5 % общего числа лейкоцитов. Их диаметр в мазке крови равен 12-14 мкм, в капле свежей крови - 9-10. Ядро эозинофилов имеет, как правило, 2 сегмента, соединенных перемычкой. В цитоплазме расположены органеллы - комплекс Гольджи (около ядра), немногочисленные митохондрии, актиновые фила-менты в цитоплазме под плазмолеммой и гранулы числом до 200. Среди гранул различают азурофильные (первичные) и эозинофильные (вторичные), являющиеся модифицированными лизосомами. Они электронно-плотные, содержат гидролитические ферменты (см. рис. 7.8, б). Специфические эозинофильные гранулы заполняют почти всю цитоплазму, имеют размер 0,6-1 мкм. Характерно наличие в центре гранулы кристаллоида, который содержит главный основной белок, богатый аргинином (что обусловливает оксифилию гранул), лизосомные гидролитические ферменты, пероксидазу и другие белки - эозинофильный катионный белок, гистаминазу (рис. 7.9).

Электронно-микроскопически в экваториальной плоскости эозино-фильных гранул выявляются единичные или множественные кристаллоид-ные структуры, имеющие пластинчатое строение, погруженные в тонкозернистый матрикс гранулы. Кристаллоиды эозинофильных гранул содержат главный основной белок (major basic protein), который участвует в обеспечении антипаразитарной функции эозинофилов.

studfiles.net

Ткани. Соединительная ткань. Кровь.

Want create site? Find Free WordPress Themes and plugins.

Кровь является разновидностью соединительной ткани. Ее межклеточное вещество жидкое — это плазма крови. В плазме крови находятся («плавают») ее клеточные элементы: эритроциты, лейкоциты, а также тромбоциты (кровяные пластинки). У человека с массой тела 70 кг в среднем 5,0—5,5 л крови (это 5—9 % от всей массы тела). Функциями крови являются перенос кислорода и питательных веществ к органам и тканям и выведение из них продуктов обмена веществ.

Плазма крови представляет собой жидкость, остающуюся после удаления из нее форменных элементов — клеток. Она содержит 90—93 % воды, 7—8 % различных белковых веществ (альбумины, глобулины, липопротеиды, фибриноген), 0,9 % солей, 0,1 % глюкозы. В плазме крови имеются также ферменты, гормоны, витамины и другие необходимые организму вещества. Белки плазмы участвуют в процессе свертывания крови, обеспечивают постоянство ее реакции (рН 7,36), давления в сосудах, вязкость крови, препятствуют оседанию эритроцитов. В плазме крови содержатся иммуноглобулины (антитела), участвующие в защитных реакциях организма.

Содержание глюкозы в крови у здорового человека составляет 80—120 мг% (4,44—6,66 ммоль/л). Резкое уменьшение количества глюкозы (до 2,22 ммоль/л) приводит к резкому повышению возбудимости клеток мозга. Дальнейшее снижение содержания глюкозы в крови ведет к нарушению дыхания, кровообращения, сознания и может быть смертельным для человека.

Минеральными веществами плазмы крови являются NaCI, КО, СаС12, NaHC02, Nah3P04 и другие соли, а также ионы Na+, Са2+, К+. Постоянство ионного состава крови обеспечивает устойчивость осмотического давления и сохранение объема жидкости в крови и клетках организма.

К форменным элементам (клеткам) крови относятся эритроциты, лейкоциты, тромбоциты (рис. 13).

Эритроциты (красные кровяные тельца) являются безъядерными клетками, не способными к делению. Количество эритроцитов в 1 мкл крови у взрослого мужчины составляет 3,9—5,5 млн (в среднем 5,0х10|2/л), у женщин — 3,7—4,9 млн (в среднем 4,5х1012/л) и зависит от возраста, физической (мышечной) или эмоциональной нагрузки, содержания гормонов в крови. При сильных кровопотерях (и некоторых заболеваниях) содержание эритроцитов уменьшается, при этом в крови снижается уровень гемоглобина. Это состояние называют анемией (малокровие).

Каждый эритроцит имеет форму двояковогнутого диска диаметром 7—8 мкм и толщиной в центре около 1 мкм, а в краевой зоне — до 2—2,5 мкм. Площадь поверхности одного эритроцита составляет примерно 125 мкм2. Общая поверхность всех эритроцитов в 5,5 л крови достигает 3500—3700 м2. Снаружи эритроциты покрыты полупроницаемой мембраной (оболочкой) — цитолеммой, через которую избирательно проникают вода, газы и другие элементы. В цитоплазме отсутствуют органеллы: 34 % от ее объема составляет пигмент гемоглобин, функцией которого является перенос кислорода (02) и углекислого газа (С02).

Гемоглобин состоит из белка глобина и небелковой группы — гема, содержащего железо. В одном эритроците до 400 млн молекул гемоглобина. Гемоглобин переносит кислород из легких к органам и тканям, а углекислоту — из органов и тканей к легким. Молекулы кислорода благодаря высокому парциальному давлению его в легких присоединяются к гемоглобину. Гемоглобин с присоединившимся к нему кислородом имеет ярко-красный цвет и называется оксигемоглобином. При низком давлении кислорода в тканях кислород отсоединяется от гемоглобина и выходит из кровеносных капилляров в окружающие их клетки, ткани. Отдав кислород, кровь насыщается углекислым газом, давление которого в тканях выше, чем в крови. Гемоглобин в соединении с углекислым газом называется карбогемоглобином. В легких углекислый газ покидает кровь, гемоглобин которой вновь насыщается кислородом.

Гемоглобин легко вступает в соединение с угарным газом (СО), образуя при этом карбоксигемоглобин. Присоединение угарного газа к гемоглобину происходит в 300 раз легче, чем присоединение кислорода. Поэтому содержания в воздухе даже небольшого количества угарного газа вполне до- статочно, чтобы он присоединился к гемоглобину крови и блокировал поступление в кровь кислорода. В результате недостатка кислорода в организме наступает кислородное голодание (отравление угарным газом) и возникают головная боль, рвота, головокружение, потеря сознания и даже смерть.

Лейкоциты (белые кровяные клетки) обладают большой подвижностью, однако имеют различные морфологические признаки. У взрослого человека в 1 л крови от 3,8-109 до 9,0-109 лейкоцитов. В это число, согласно устаревшим представлениям, включают также лимфоциты, имеющие общее с лейкоцитами происхождение (из стволовых клеток костного мозга), однако относящиеся к иммунной системе. Лимфоциты составляют 20—35 % от общего числа «белых» клеток крови (не эритроцитов).

Лейкоциты в тканях активно перемещаются навстречу различным химическим факторам, среди которых важную роль играют продукты метаболизма. При передвижении лейкоцитов изменяется форма клетки и ядра.

Все лейкоциты в связи с наличием или отсутствием в их цитоплазме гранул подразделяют на две группы: на зернистые и незернистые лейкоциты. Большая группа — это зернистые лейкоциты (гранулоциты), которые в своей цитоплазме имеют зернистость в виде мелких гранул и более-менее сегментированное ядро. Лейкоциты второй группы не имеют зернистости в цитоплазме, ядра их несегментированные. Такие лейкоциты называют незернистыми лейкоцитами (агранулоцитами).

У зернистых лейкоцитов при окраске и кислыми, и основными красителями выявляется зернистость. Это нейтрофильные (нейтральные) гранулоциты (нейтрофилы). Другие гранулоциты имеют сродство к кислым красителям. Их называют эозинофильными гранулоцитами (эозинофилами). Третьи гранулоциты окрашиваются основными красителями. Это базофильные гранулоциты (базофилы). Все гранулоциты содержат два типа гранул: первичные и вторичные — специфические.

Нейтрофильные гранулоциты (нейтрофилы) округлые, их диаметр 7—9 мкм. Нейтрофилы составляют 65—75 % от общего числа «белых» клеток крови (включая лимфоциты). Ядро у нейтрофилов сегментированное, состоит из 2—3 долек и более с тонкими перемычками между ними. Некоторые нейтрофилы имеют ядро в виде изогнутой палочки (палочкоядерные нейтрофилы). Бобовидное ядро у молодых (юных) нейтрофилов. Число таких нейтрофилов невелико — около 0,5 %.

В цитоплазме нейтрофилов имеется зернистость, размеры гранул от 0,1 до 0,8 мкм. Одни гранулы — первичные (крупные азурофильные) — содержат характерные для лизосом гидролитические ферменты: кислые протеазу и фосфатазу, (3-гиалуронидазы и др. Другие, более мелкие нейтрофильные гранулы (вторичные) имеют диаметр 0,1—0,4 мкм, содержат щелочную фосфатазу, фагоцитины, аминопептидазы, катионные белки. В цитоплазме нейтрофилов имеются гликоген и липиды.

Нейтрофильные гранулоциты, будучи подвижными клетками, обладают довольно высокой фагоцитарной активностью. Они захватывают бактерии и другие частицы, которые разрушаются (перевариваются) под действием гидролитических ферментов. Живут нейтрофильные гранулоциты до 8 сут. В кровеносном русле они находятся 8—12 ч, а затем выходят в соединительную ткань, где осуществляют свои функции.

Эозинофильные гранулоциты (эозинофилы) называются также ацитофильными лейкоцитами из-за способности их гранул окрашиваться кислыми красителями. Диаметр эозинофилов около 9—10 мкм (до 14 мкм). Количество их в крови составляет 1—5 % от общего числа «белых» клеток. Ядро у эозинофилов обычно состоит из двух или, реже, из трех сегментов, соединенных тонкой перемычкой. Встречаются также палочкоядерные и юные формы эозинофилов. В цитоплазме эозинофилов два типа гранул: мелкие, размером 0,1—0,5 мкм, содержащие гидролитические ферменты, и крупные гранулы (специфические) — величиной 0,5—1,5 мкм, имеющие пероксидазу, кислую фосфатазу, гистаминазу и др. Эозинофилы обладают меньшей подвижностью, чем нейтрофилы, однако они тоже выходят из крови в ткани к очагам воспаления. В крови эозинофилы находятся до 3—8 ч. Количество эозинофилов зависит от уровня секреции глюкокортикоидных гормонов. Эозинофилы способны инактивировать гистамин благодаря гистаминазе, а также тормозить выделение гистамина тучными клетками.

Базофильные гранулоциты (базофилы) крови имеют диаметр 9 мкм. Количество этих клеток в крови составляет 0,5—1 %. Ядро у базофилов дольчатое или сферическое. В цитоплазме имеются гранулы размером от 0,5 до 1,2 мкм, содержащие гепарин, гистамин, кислую фосфатазу, пероксидазу, серотонин. Базофилы участвуют в метаболизме гепарина и гистамина, влияют на проницаемость кровеносных капилляров и на процесс свертывания крови.

К незернистым лейкоцитам, или агранулоцитам, относятся моноциты и лейкоциты. Моноциты в крови составляют 6—8 % от общего числа лейкоцитов и находящихся в крови лимфоцитов. Диаметр моноцитов 9—12 мкм (18—20 мкм — в мазках крови). Форма ядра у моноцитов различная — от бобовидного до дольчатого. Цитоплазма слабобазофильная, в ней имеются мелкие лизосомы и пиноцитозные пузырьки. Моноциты, происходящие из стволовых клеток костного мозга, относятся к так называемой мононуклеарной фагоцитарной системе (МФС). В крови моноциты циркулируют от 36 до 104 ч, затем выходят в ткани, где превращаются в макрофаги.

Тромбоциты крови (кровяные пластинки) представляют собой бесцветные округлые или веретенообразные пластинки диаметром 2—3 мкм. Образовались тромбоциты путем отделения от мегакариоцитов — гигантских клеток костного мозга. В 1 л крови от 200-109 до 300-109 тромбоцитов. У каждого тромбоцита выделяют гиаломер и расположенный в нем грануломер в виде зернышек размером около 0,2 мкм. В гиаломере находятся тонкие филаменты, а среди скопления зернышек грануломера располагаются митохондрии и гранулы гликогена. Благодаря способности разрушаться и склеиваться тромбоциты участвуют в свертывании крови. Продолжительность жизни тромбоцитов составляет 5—8 сут.

В крови постоянно присутствуют также клетки лимфоидного ряда (лимфоциты), которые являются структурными элементами иммунной системы. В то же время в научной и учебной литературе эти клетки все еще рассматриваются как незернистые лейкоциты, что явно неправильно.

Лимфоциты содержатся в большом количестве в крови (1000—4000 в 1 мм3), преобладают в лимфе и ответственны за иммунитет. В организме взрослого человека их число достигает 61012. Большая часть лимфоцитов постоянно циркулирует в крови и тканях, что способствует выполнению ими функции иммунной защиты организма. Все лимфоциты имеют сферическую форму, но отличаются друг от друга своими размерами. Диаметр большей части лимфоцитов около 8 мкм (малые лимфоциты). Примерно 10 % клеток имеют диаметр около 12 мкм (средние лимфоциты). В органах иммунной системы имеются и большие лимфоциты (лимфобласты) диаметром около 18 мкм. Последние в норме не встречаются в циркулирующей крови. Это молодые клетки, которые обнаруживаются в органах иммунной системы. Цитолемма лимфоцитов образует короткие микроворсинки. Округлое ядро, заполненное в основном конденсированным хроматином, занимает большую часть клетки. В окружающем узком ободке базофильной цитоплазмы множество свободных рибосом, а в 10 % клеток содержится небольшое количество азурофильных гранул — лизосом. Элементы зернистой эндоплазматической сети и митохондрии малочисленны, комплекс Гольджи развит слабо, центриоли мелкие.

Did you find apk for android? You can find new Free Android Games and apps.

medstudents.ru

Клетками какой ткани образован наружный слой кожи?

1) плотной волокнистой

2) рыхлой волокнистой

3) гладкой мышечной

4) эпителиальной

Эритроциты являются составной частью ткани

1) мышечной

2) нервной

3) эпителиальной

4) соединительной

Какой орган пищеварительной системы человека расположен в грудной полости?

1) пищевод

2) желудок

3) глотка

4) печень

Какой из приведённых органов относят к эндокринной системе?

1) двенадцатиперстная кишка

2) спинной мозг

3) надпочечник

4) почка

Термин «форменные элементы» применяется при описании клеток

1) кровеносной системы

2) крови

3) печени

4) нервной системы

Составной частью какой ткани являются лимфоциты?

1) нервной

2) эпителиальной

3) соединительной

4) мышечной

Ответом к заданиям этой части (В1–В5) является последовательность цифр, которые следует записать в бланк ответов № 1 справа от номера соответствующего задания, начиная с первой клеточки, без пробелов, запятых и других дополнительных символов. Каждую цифру пишите

В отдельной клеточке в соответствии с приведёнными в бланке указаниями

В 3. Расположите в правильном порядке уровни организации животной ткани, начиная с наименьшего. В ответе запишите соответствующую последовательность цифр.

1) соединительная ткань

2) ион железа

3) эритроциты

4) гемоглобин

5) форменные элементы

6) кровь

ОТВЕТ

В 4. Вставьте в текст «Системы органов» пропущенные термины из предложенного перечня, используя для этого цифровые обозначения. Запишите в текст цифры выбранных ответов, а затем получившуюся последовательность цифр (по тексту) впишите в приведённую ниже таблицу.

СИСТЕМЫ ОРГАНОВ

В организме человека выделяют различные системы органов, среди них – пищеварительная, дыхательная, кровеносная и др. Эндокринная система – это система жёлез ___________ (А) секреции. Они выделяют в кровь особые химические вещества – ___________ (Б). Так, адреналин вырабатывается ___________ (В). Благодаря другой системе органов, иммунной,

в организме человека создаётся иммунитет. К органам иммунной системы относят костный мозг, вилочковую железу, ___________ (Г) и др.

ПЕРЕЧЕНЬ ТЕРМИНОВ:

1) внешняя

2) внутренняя

3) фермент

4) гормон

5) антитело

6) селезёнка

7) надпочечник

8) поджелудочная железа

Ответ:

В 4. Вставьте в текст «Системы органов» пропущенные термины из предложенного перечня, используя для этого цифровые обозначения. Запишите в текст цифры выбранных ответов, а затем получившуюся последовательность цифр (по тексту) впишите в приведённую ниже таблицу.

СИСТЕМЫ ОРГАНОВ

Орган – это ___________ (А), имеющая определённую форму, строение, место и выполняющая одну или несколько функций. В каждом органе обязательно есть кровеносные сосуды и ___________ (Б). Органы, совместно выполняющие общие функции, составляют системы органов. В организме человека имеется выделительная система, главным органом которой являются ___________ (В). Через выделительную систему во внешнюю среду

удаляются вредные ___________ (Г).

ПЕРЕЧЕНЬ ТЕРМИНОВ:

1) ткань

2) часть тела

3) нервы

4) кишечник

5) желудок

6) почки

7) продукт обмена

8) непереваренные остатки пищи

Ответ:

В 4. Вставьте в текст «Ткани человека» пропущенные термины из предложенного перечня, используя для этого цифровые обозначения. Запишите в текст цифры выбранных ответов, а затем получившуюся последовательность цифр

(по тексту) впишите в приведённую ниже таблицу.

ТКАНИ ЧЕЛОВЕКА

В организме человека выделяют четыре основные группы тканей. В ___________ (А) тканях хорошо развито межклеточное вещество. В ___________ (Б) и лимфе – межклеточное вещество ___________ (В). В ___________ (Г) тканях клетки плотно прилегают друг к другу. Эти ткани образуют покровы тела и выстилают полости внутренних органов.

ПЕРЕЧЕНЬ ТЕРМИНОВ:

1) эпителиальные

2) соединительные

3) покровные

4) образовательные

5) кровь

6) жидкое

7) прочное

8) эластичное

Ответ:

В 4. Вставьте в текст «Мышечные ткани человека» пропущенные термины из предложенного перечня, используя для этого цифровые обозначения. Запишите в текст цифры выбранных ответов, а затем получившуюся последовательность цифр (по тексту) впишите в приведённую ниже таблицу.

МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ ЧЕЛОВЕКА

Волокна скелетных мышц под микроскопом ___________ (А). Их длина составляет ___________ (Б). Волокна сердечной мышечной ткани, в отличие от поперечнополосатой, имеют контактные участки. Совокупность клеток, образующих ткань мышц внутренних органов, называют ___________ (В) мышечной тканью. Для всех типов мышечных тканей характерные свойства – возбудимость и ___________ (Г).

ПЕРЕЧЕНЬ ТЕРМИНОВ:

1) поперечнополосатая

2) гладкая

3) не поперечно исчерчены

4) поперечно исчерчены

5) 10–12 см

6) 0,1 мм

7) проводимость

8) сократимость

Ответ:

В 4. Вставьте в текст «Нервная ткань человека» пропущенные термины из предложенного перечня, используя для этого цифровые обозначения. Запишите в текст цифры выбранных ответов, а затем получившуюся последовательность цифр (по тексту) впишите в приведённую ниже таблицу.

НЕРВНАЯ ТКАНЬ ЧЕЛОВЕКА

Нейроны различаются по форме и функциям. Так, ___________ (А) передают импульсы от органов чувств в спинной и головной мозг. Другие нейроны, ___________ (Б), передают импульсы от спинного и головного мозга к мышцам и внутренним органам. Связь между двумя типами нейронов осуществляют ___________ (В). Основные свойства нервной ткани – это возбудимость и ___________ (Г).

ПЕРЕЧЕНЬ ТЕРМИНОВ:

1) дендрит

2) аксон

3) серое вещество

4) чувствительный нейрон

5) вставочный нейрон

6) двигательный нейрон

7) сократимость

8) проводимость

Ответ:

studopedya.ru

Форма и строение эритроцитов

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒

Популяция эритроцитов неоднородна по форме и размерам. В нормальной крови человека основную массу составляют эритроциты двояковогнутой формы — дискоциты (80—90%). Кроме того, имеются планоциты (с плоской поверхностью) и стареющие формы эритроцитов — шиповидные эритроциты, или эхиноциты, куполообразные, или стоматоциты, и шаровидные, или сфероциты. Процесс старения эритроцитов идет двумя путями — кренированием (т.е. образованием зубцов на плазмолемме) или путем инвагинации участков плазмолеммы.

При кренировании образуются эхиноциты с различной степенью формирования выростов плазмолеммы, которые впоследствии отпадают. При этом формируется эритроцит в виде микросфероцита. При инвагинации плазмолеммы эритроцита образуются стоматоциты, конечной стадией которых также является микросфероцит.

Одним из проявлений процессов старения эритроцитов является их гемолиз, сопровождающийся выхождением гемоглобина; при этом в крови обнаруживаются т.н. «тени» эритроцитов – их оболочки.

Обязательной составной частью популяции эритроцитов являются их молодые формы, называемые ретикулоцитами или полихроматофильными эритроцитами. В норме их от 1 до 5% от количества всех эритроцитов. В них сохраняются рибосомы и эндоплазматическая сеть, формирующие зернистые и сетчатые структуры, которые выявляются при специальной суправитальной окраске. При обычной гематологической окраске (азур II - эозином) они проявляют полихроматофилию и окрашиваются в серо-голубой цвет.

При заболеваниях могут появляться аномальные формы эритроцитов, что чаще всего обусловлено изменением структуры гемоглобина (Нb). Замена даже одной аминокислоты в молекуле Нb может быть причиной изменения формы эритроцитов. В качестве примера можно привести появление эритроцитов серповидной формы при серповидно-клеточной анемии, когда у больного имеет место генетическое повреждение в ?-цепи гемоглобина. Процесс нарушения формы эритроцитов при заболеваниях получил названиепойкилоцитоз.

Как было сказано выше, в норме количество эритроцитов измененной формы может быть около 15% - это т.н. физиологический пойкилоцитоз.

Размеры эритроцитов в нормальной крови также варьируют. Большинство эритроцитов имеют диаметр около 7,5 мкм и называются нормоцитами. Остальная часть эритроцитов представлена микроцитами и макроцитами. Микроциты имеют диаметр 8 мкм. Изменение размеров эритроцитов называется анизоцитозом.

Плазмолемма эритроцита состоит из бислоя липидов и белков, представленных приблизительно в равных количествах, а также небольшого количества углеводов, формирующих гликокаликс. Наружная поверхность мембраны эритроцита несет отрицательный заряд.

В плазмолемме эритроцита идентифицировано 15 главных белков. Более 60% всех белков составляют: примембранный белок спектрин и мембранные белки — гликофорини т.н. полоса 3.

Спектрин является белком цитоскелета, связанным с внутренней стороной плазмолеммы, участвует в поддержании двояковогнутой формы эритроцита. Молекулы спектрина имеют вид палочек, концы которых связаны с короткими актиновыми филаментами цитоплазмы, образуя т.н. «узловой комплекс». Цитоскелетный белок, связывающий спектрин и актин, одновременно соединяется с белком гликофорином.

На внутренней цитоплазматической поверхности плазмолеммы образуется гибкая сетевидная структура, которая поддерживает форму эритроцита и противостоит давлению при прохождении его через тонкий капилляр.

При наследственной аномалии спектрина эритроциты имеют сферическую форму. При недостаточности спектрина в условиях анемии эритроциты также принимают сферическую форму.

Соединение спектринового цитоскелета с плазмолеммой обеспечивает внутриклеточный белоканкерин. Анкирин связывает спектрин с трансмембранным белком плазмолеммы (полоса 3).

Гликофорин — трансмембранный белок, который пронизывает плазмолемму в виде одиночной спирали, и его большая часть выступает на наружной поверхности эритроцита, где к нему присоединены 15 отдельных цепей олигосахаридов, которые несут отрицательные заряды. Гликофорины относятся к классу мембранных гликопротеинов, которые выполняют рецепторные функции. Гликофорины обнаружены только в эритроцитах.

Полоса 3 представляет собой трансмембранный гликопротеид, полипептидная цепь которого много раз пересекает бислой липидов. Этот гликопротеид участвует в обмене кислорода и углекислоты, которые связывает гемоглобин — основной белок цитоплазмы эритроцита.

Олигосахариды гликолипидов и гликопротеидов образуют гликокаликс. Они определяют антигенный состав эритроцитов. При связывании этих антигенов соответствующими антителами происходит склеивание эритроцитов – агглютинация. Антигены эритроцитов получили название агглютиногены, а соответствующие им антитела плазмы крови – агглютинины. В норме в плазме крови нет агглютининов к собственным эритроцитам, в противном случае возникает аутоиммунное разрушение эритроцитов.

В настоящее время выделяют более 20 систем групп крови по антигенным свойствам эритроцитов, т.е. по наличию или отсутствию на их поверхности агглютиногенов. По системе AB0 выявляют агглютиногены A и B. Этим антигенам эритроцитов соответствуютα- и β-агглютинины плазмы крови.

Агглютинация эритроцитов свойственна также нормальной свежей крови, при этом образуются так называемые «монетные столбики», или сладжи. Это явление связано с потерей заряда плазмолеммы эритроцитов. Скорость оседания (агглютинации) эритроцитов (СОЭ) в 1 ч у здорового человека составляет 4—8 мм у мужчин и 7—10 мм у женщин. СОЭ может значительно изменяться при заболеваниях, например при воспалительных процессах, и поэтому служит важным диагностическим признаком. В движущейся крови эритроциты отталкиваются из-за наличия на их плазмолемме одноименных отрицательных зарядов.

Цитоплазма эритроцита состоит из воды (60%) и сухого остатка (40%), содержащего, в основном, гемоглобин.

Количество гемоглобина в одном эритроците называют цветовым показателем. При электронной микроскопии гемоглобин выявляется в гиалоплазме эритроцита в виде многочисленных плотных гранул диаметром 4—5 нм.

Гемоглобин - это сложный пигмент, состоящий из 4 полипептидных цепей глобина игема (железосодержащего порфирина), обладающий высокой способностью связывать кислород (O2), углекислоту (CO2), угарный газ (CO).

Гемоглобин способен связывать кислород в легких, - при этом в эритроцитах образуется оксигемоглобин. В тканях выделяемая углекислота (конечный продукт тканевого дыхания) поступает в эритроциты и соединяясь с гемоглобином образуеткарбоксигемоглобин.

Разрушение эритроцитов с выходом гемоглобина из клеток называется гемолизом. Утилизация старых или поврежденных эритроцитов производится макрофагами главным образом в селезенке, а также в печени и костном мозге, при этом гемоглобин распадается, а высвобождающееся из гема железо используется для образования новых эритроцитов.

В цитоплазме эритроцитов содержатся ферменты анаэробного гликолиза, с помощью которых синтезируются АТФ и НАДН, обеспечивающие энергией главные процессы, связанные с переносом О2 и СО2, а также поддержание осмотического давления и перенос ионов через плазмолемму эритроцита. Энергия гликолиза обеспечивает активный транспорт катионов через плазмолемму, поддержание оптимального соотношения концентрации К+ и Na+ в эритроцитах и плазме крови, сохранении формы и целостности мембраны эритроцита. НАДН участвует в метаболизме Нb, предотвращая окисление его в метгемоглобин.

Эритроциты участвуют в транспорте аминокислот и полипептидов, регулируют их концентрацию в плазме крови, т.е. выполняют роль буферной системы. Постоянство концентрации аминокислот и полипептидов в плазме крови поддерживается с помощью эритроцитов, которые адсорбируют их избыток из плазмы, а затем отдают различным тканям и органам. Таким образом, эритроциты являются подвижным депо аминокислот и полипептидов.

Средняя продолжительность жизни эритроцитов составляет около 120 дней. В организме ежедневно разрушается (и образуется) около 200 млн эритроцитов. При их старении происходят изменения в плазмолемме эритроцита: в частности, в гликокаликсе снижается содержание сиаловых кислот, определяющих отрицательный заряд оболочки. Отмечаются изменения цитоскелетного белка спектрина, что приводит к преобразованию дисковидной формы эритроцита в сферическую. В плазмолемме появляются специфические рецепторы к аутологичным антителам (IgG), которые при взаимодействии с этими антителами образуют комплексы, обеспечивающие «узнавание» их макрофагами и последующий фагоцитоз таких эритроцитов. При старении эритроцитов отмечается нарушение их газообменной функции.

Кровяные пластинки

Кровяные пластинки

Кровяные пластинки, или тромбоциты, в свежей крови человека имеют вид мелких бесцветных телец округлой или веретеновидной формы. Они могут объединяться (агглютинировать) в маленькие или большие группы. Количество их колеблется от 200 до 400 x 109 в 1 литре крови. Кровяные пластинки представляют собой безъядерные фрагменты цитоплазмы, отделившиеся от мегакариоцитов — гигантских клеток костного мозга.

Тромбоциты в кровотоке имеют форму двояковыпуклого диска. В них выявляются более светлая периферическая часть — гиаломер и более темная, зернистая часть —грануломер. В популяции тромбоцитов находятся как более молодые, так и более дифференцированные и стареющие формы. Гиаломер в молодых пластинках окрашивается в голубой цвет (базофилен), а в зрелых — в розовый (оксифилен). Молодые формы тромбоцитов крупнее старых.

Плазмолемма тромбоцитов имеет толстый слой гликокаликса, образует инвагинации с отходящими канальцами, также покрытыми гликокаликсом. В плазмолемме содержатся гликопротеины, которые выполняют функцию поверхностных рецепторов, участвующих в процессах адгезии и агрегации кровяных пластинок (т.е. процессах свертывания, или коагуляции, крови).

Цитоскелет в тромбоцитах хорошо развит и представлен актиновыми микрофиламентами и пучками микротрубочек, расположенными циркулярно в гиаломере и примыкающими к внутренней части плазмолеммы. Элементы цитоскелета обеспечивают поддержание формы кровяных пластинок, участвуют в образовании их отростков. Актиновые филаменты участвуют в сокращении объема (ретракции) образующихся кровяных тромбов.

В кровяных пластинках имеется две системы канальцев и трубочек. Первая — это открытая система каналов, связанная, как уже отмечалось, с инвагинациями плазмолеммы. Через эту систему выделяется в плазму содержимое гранул кровяных пластинок и происходит поглощение веществ. Вторая — это так называемая плотная тубулярная система, которая представлена группами трубочек, имеющих сходство с гладкой эндоплазматической сетью. Плотная тубулярная система является местом синтеза циклоксигеназы и простагландинов. Кроме того, эти трубочки селективно связывают двухвалентные катионы и являются резервуаром ионов Са2+. Вышеназванные вещества являются необходимыми компонентами процесса свертывания крови.

Выход ионов Са2+ из трубочек в цитозоль необходим для обеспечения функционирования кровяных пластинок. Фермент циклооксигеназа метаболизирует арахидоновую кислоту с образованием из нее простагландинов и тромбоксана A2, которые секретируются из пластинок и стимулируют их агрегацию в процессе коагуляции крови.

При блокаде циклооксигеназы (например, ацетилсалициловой кислотой) агрегация тромбоцитов тормозится, что используют для профилактики образования тромбов.

В грануломере выявлены органеллы, включения и специальные гранулы. Органеллы представлены рибосомами, элементами эндоплазматической сети аппарата Гольджи, митохондриями, лизосомами, пероксисомами. Имеются включения гликогена и ферритина в виде мелких гранул.

Специальные гранулы составляют основную часть грануломера и представлены тремя типами.

Первый тип - крупные альфа-гранулы. Они содержат различные белки и гликопротеины, принимающие участие в процессах свертывания крови, факторы роста, литические ферменты.

Второй тип гранул — дельта-гранулы, содержащие серотонин, накапливаемый из плазмы, и другие биогенные амины (гистамин, адреналин), ионы Са2+, АДФ, АТФ в высоких концентрациях.

Третий тип мелких гранул, представленный лизосомами, содержащими лизосомные ферменты, а также микропероксисомами, содержащими фермент пероксидазу.

Содержимое гранул при активации пластинок выделяется по открытой системе каналов, связанных с плазмолеммой.

Основная функция кровяных пластинок — участие в процессе свертывания, или коагуляции, крови — защитной реакции организма на повреждение и предотвращение потери крови. В тромбоцитах содержится около 12 факторов, участвующих в свертывании крови. При повреждении стенки сосуда пластинки быстро агрегируют, прилипают к образующимся нитям фибрина, в результате чего формируется тромб, закрывающий дефект. В процессе тромбообразования наблюдается несколько этапов с участием многих компонентов крови.

На первом этапе происходят скопление тромбоцитов и выход физиологически активных веществ. На втором этапе — собственно коагуляция и остановка кровотечения (гемостаз). Вначале происходит образование активного тромбопластина из тромбоцитов (т.н. внутренний фактор) и из тканей сосуда (т.н. внешний фактор). Затем, под влиянием тромбопластина из неактивного протромбина образуется активнй тромбин. Далее, под влиянием тромбина из фибриногена образуется фибрин. Для всех этих фаз коагуляции крови необходим Са2+.

Наконец, на последнем третьем этапе наблюдается ретракция кровяного сгустка, связанная с сокращением нитей актина в отростках тромбоцитов и нитей фибрина.

Таким образом, морфологически на первом этапе происходит адгезия тромбоцитов на базальной мембране и на коллагеновых волокнах поврежденной сосудистой стенки, в результате которой образуются отростки тромбоцитов и на их поверхность из пластинок через систему трубочек выходят гранулы, содержащие тромбопластин. Он активирует реакцию превращения протромбина в тромбин, а последний влияет на образование из фибриногена фибрина.

Важной функцией тромбоцитов является их участие в метаболизме серотонина. Тромбоциты — это практически единственные элементы крови, в которых из плазмы накапливаются резервы серотонина. Связывание тромбоцитами серотонина происходит с помощью высокомолекулярных факторов плазмы крови и двухвалентных катионов с участием АТФ.

В процессе свертывания крови из разрушающихся тромбоцитов высвобождается серотонин, который действует на сосудистую проницаемость и сокращение глад-комышечных клеток сосудов.

Продолжительность жизни тромбоцитов — в среднем 9—10 дней. Стареющие тромбоциты фагоцитируются макрофагами селезенки. Усиление разрушающей функции селезенки может быть причиной значительного снижения числа тромбоцитов в крови (тромбоцитопения). Для устранения этого может потребоваться удаление селезенки (спленэктомия).

При снижении числа кровяных пластинок, например при кровопотере, в крови накапливается тромбопоэтин — фактор, стимулирующий образование пластинок из мегакариоцитов костного мозга.

Лейкоцитарная формула

Лейкоциты

Лейкоциты, или белые кровяные клетки, в свежей крови бесцветны, что отличает их от окрашенных эритроцитов. Число их составляет в среднем 4 — 9 x 109 в 1 литре крови (т.е. в 1000 раз меньше, чем эритроцитов). Лейкоциты способны к активным движениям, могут переходить через стенку сосудов в соединительную ткань органов, где они выполняют основные защитные функции. По морфологическим признакам и биологической роли лейкоциты подразделяют на две группы: зернистые лейкоциты, илигранулоциты, и незернистые лейкоциты, или агранулоциты.

По другой классификации, учитывающей форму ядра лейкоцита, различают лейкоциты с круглым или овальным несегментированным ядром – т.н. мононуклеарныелейкоциты, или мононуклеары, а также лейкоциты с сегментированным ядром, состоящим из нескольких частей – сегментов, - сегментоядерные лейкоциты.

В стандартной гематологической окраске по Романовскому — Гимзе используются два красителя: кислый эозин и основной азур-II. Структуры, окрашиваемые эозином (в розовый цвет) называют эозинофильными, или оксифильными, или же ацидофильными. Структуры, окрашиваемые красителем азур-II (в фиолетово-красный цвет) называют базофильными, или азурофильными.

У зернистых лейкоцитов при окраске азур-II – эозином, в цитоплазме выявляются специфическая зернистость (эозинофильная, базофильная или нейтрофильная) и сегментированные ядра (т.е. все гранулоциты относятся к сегментоядерным лейкоцитам). В соответствии с окраской специфической зернистости различают нейтрофилъные, эозинофильные и базофильные гранулоциты.

Группа незернистых лейкоцитов (лимфоциты и моноциты) характеризуется отсутствием специфической зернистости и несегментированными ядрами. Т.е. все агранулоциты относятся к мононуклеарным лейкоцитам.

Процентное соотношение основных видов лейкоцитов называется лейкоцитарной формулой, или лейкограммой. Общее число лейкоцитов и их процентное соотношение у человека могут изменяться в норме в зависимости от употребляемой пищи, физического и умственного напряжения и при различных заболеваниях. Исследование показателей крови является необходимым для установления диагноза и назначения лечения.

Все лейкоциты способны к активному перемещению путем образования псевдоподий, при этом у них изменяются форма тела и ядра. Они способны проходить между клетками эндотелия сосудов и клетками эпителия, через базальные мембраны и перемещаться по основному веществу соединительной ткани. Направление движения лейкоцитов определяется хемотаксисом под влиянием химических раздражителей — например продуктов распада тканей, бактерий и других факторов.

Лейкоциты выполняют защитные функции, обеспечивая фагоцитоз микробов, инородных веществ, продуктов распада клеток, участвуя в иммунных реакциях.

Нейтрофильные гранулоциты

Нейтрофильные гранулоциты (или нейтрофилы) — самая многочисленная группа лейкоцитов, составляющая (48—78% от общего числа лейкоцитов). В зрелом сегментоядерном нейтрофиле ядро содержит 3—5 сегментов, соединенных тонкими перемычками. В популяции нейтрофилов крови могут находиться клетки различной степени зрелости — юные, палочкоядерные и сегментоядерные.Первые два вида — молодые клетки. Юные клетки в норме не превышают 0,5% или отсутствуют, они характеризуются бобовидным ядром. Палочкоядерные составляют 1—6%, имеют несегментированное ядро в форме английской буквы S, изогнутой палочки или подковы. Увеличение в крови количества юных и палочкоядерных форм нейтрофилов (т.н. сдвиг лейкоцитарной формулы влево) свидетельствует о наличии кровопотери или острого воспалительного процесса в организме, сопровождаемых усилением гемопоэза в костном мозге и выходом молодых форм.

Цитоплазма нейтрофилов окрашивается слабооксифильно, в ней видна очень мелкая зернистость розово-фиолетового цвета (окрашивается как кислыми, так и основными красками), поэтому называется нейтрофильной или гетерофильной. В поверхностном слое цитоплазмы зернистость и органеллы отсутствуют. Здесь расположены гранулы гликогена, актиновые филаменты и микротрубочки, обеспечивающие образование псевдоподий для движения клетки. Во внутренней части цитоплазмы расположены органеллы общего назначения, видна зернистость.

В нейтрофилах можно различить два типа гранул: специфические и азурофильные, окруженные одинарной мембраной.

Специфические гранулы, более мелкие и многочисленные содержат бактериостатические и бактерицидные вещества — лизоцим и щелочную фосфатазу, а также белок лактоферрин. Лизоцим является ферментом, разрушающим бактериальную стенку. Лактоферрин связывает ионы железа, что способствует склеиванию бактерий. Он также инициирует отрицательную обратную связь, обеспечивая торможение продукции нейтрофилов в костном мозге.

Азурофильные гранулы более крупные, окрашиваются в фиолетово-красный цвет. Они являются первичными лизосомами, содержат лизосомальные ферменты и миелопероксидазу. Миелопероксидаза из перекиси водорода продуцирует молекулярный кислород, обладающий бактерицидным действием. Азурофильные гранулы в процессе дифференцировки нейтрофилов появляются раньше, поэтому называются первичными в отличие от вторичных — специфических.

Основная функция нейтрофилов — фагоцитоз микроорганизмов, поэтому их называют микрофагами. В процессе фагоцитоза бактерий сначала с образующейся фагосомой сливаются специфические гранулы, ферменты которой убивают бактерию, при этом образуется комплекс, состоящий из фагосомы и специфической гранулы. Позднее с этим комплексом сливается лизосома, гидролитические ферменты которой переваривают микроорганизмы. В очаге воспаления убитые бактерии и погибшие нейтрофилы образуют гной.

Фагоцитоз усиливается при опсонизации с помощью иммуноглобулинов или системы комплемента плазмы. Это так называемый рецепторопосредованный фагоцитоз. Если у человека имеются антитела для конкретного вида бактерий, то бактерия обволакивается этими специфическими антителами. Этот процесс и называется опсонизацией. Затем антитела распознаются рецептором на плазмолемме нейтрофила и присоединяется к нему. Образующееся соединение на поверхности нейтрофила запускает фагоцитоз.

В популяции нейтрофилов здоровых людей фагоцитирующие клетки составляют 69—99%. Этот показатель называют фагоцитарной активностью. Фагоцитарный индекс — другой показатель, которым оценивается число частиц, поглощенных одной клеткой. Для нейтрофилов он равен 12—23.

Продолжительность жизни нейтрофилов составляет 5—9 сут.

Эозинофильные гранулоциты

Эозинофильные гранулоциты (или эозинофилы). Количество эозинофилов в крови составляет от 0,5 до 5 % от общего числа лейкоцитов. Ядро эозинофилов имеет, как правило, 2 сегмента, соединенных перемычкой. В цитоплазме расположены органеллы общего назначения и гранулы. Среди гранул различают азурофильные (первичные) и эозинофильные (вторичные), являющиеся модифицированными лизосомами.

Специфические эозинофильные гранулы заполняют почти всю цитоплазму. Характерно наличие в центре гранулы кристаллоида, который содержит т.н. главный основной белок, богатый аргинином, лизосомные гидролитические ферменты, пероксидазу, эозинофильный катионный белок, а также гистаминазу.

Главный основной белок эозинофильных гранул участвует в антипаразитарной функции эозинофилов. Гистаминаза – фермент разрушающий гистамин, - один из основных медиаторов воспаления.

Эозинофилы являются подвижными клетками и способны к фагоцитозу, однако их фагоцитарная активность ниже, чем у нейтрофилов.

Эозинофилы обладают положительным хемотаксисом к гистамину, выделяемому тучными клетками соединительной ткани при воспалении и аллергических реакциях, к лимфокинам, выделяемым Т-лимфоцитами, и иммунным комплексам, состоящим из антигенов и антител.

Установлена роль эозинофилов в реакциях на чужеродный белок, в аллергических и анафилактических реакциях, где они участвуют в метаболизме гистамина, вырабатываемого тучными клетками соединительной ткани. Гистамин повышает проницаемость сосудов, вызывает развитие отека тканей; в больших дозах может вызвать шок со смертельным исходом.

Эозинофилы способствуют снижению содержания гистамина в тканях различными путями. Они разрушают гистамин с помощью фермента гистаминазы, фагоцитируют гистаминсодержащие гранулы тучных клеток, адсорбируют гистамин на плазмолемме, связывая его с помощью рецепторов, и, наконец, вырабатывают фактор, тормозящий дегрануляцию и освобождение гистамина из тучных клеток.

Специфической функцией эозинофилов является антипаразитарная. При паразитарных заболеваниях (гельминтозы, шистосомоз и др.) наблюдается резкое увеличение числа эозинофилов. Эозинофилы убивают личинки паразитов, поступившие в кровь или органы (например, в слизистую оболочку кишки). Они привлекаются в очаги воспаления хемотаксическими факторами и прилипают к паразитам благодаря наличию на них обволакивающих компонентов комплемента. При этом происходят дегрануляция эозинофилов и выделение главного основного белка, оказывающего антипаразитарное действие.

Эозинофилы находятся в периферической крови менее 12 ч и потом переходят в ткани. Их мишенями являются такие органы, как кожа, легкие и желудочнокишечный тракт. Изменение содержания эозинофилов может наблюдаться под действием медиаторов и гормонов: например, при стресс-реакции отмечается падение числа эозинофилов в крови, обусловленное увеличением содержания гормонов надпочечников.

Базофильные гранулоциты

Базофильные гранулоциты (или базофилы). Количество базофилов в крови составляет до 1% от общего числа лейкоцитов. Ядра базофилов сегментированы, содержат 2—3 дольки. Характерно наличие специфических крупных метахроматических гранул, часто закрывающих ядро.

Базофилы опосредуют воспаление и секретируют эозинофильный хемотаксический фактор. Гранулы содержат протеогликаны, гликозаминогликаны (в том числе гепарин), вазоактивный гистамин, нейтральные протеазы. Часть гранул представляет собой модифицированные лизосомы. Дегрануляция базофилов происходит в реакциях гиперчувствительности немедленного типа (например, при астме, анафилаксии, сыпи, которая может ассоциироваться с покраснением кожи). Пусковым механизмом анафилактической дегрануляции является рецептор для иммуноглобулина класса E. Метахромазия обусловлена наличием гепарина — кислого гликозаминогликана.

Базофилы образуются в костном мозге. Они так же, как и нейтрофилы, находятся в периферической крови около 1—2 сут.

Помимо специфических гранул, в базофилах содержатся и азурофильные гранулы (лизосомы). Базофилы так же, как и тучные клетки соединительной ткани, выделяя гепарин и гистамин, участвуют в регуляции процессов свертывания крови и проницаемости сосудов. Базофилы участвуют в иммунологических реакциях организма, в частности в реакциях аллергического характера.

Лимфоциты

Лимфоциты в крови взрослых людей составляют 20—35% от общего числа лейкоцитов. Среди лимфоцитов различают малые лимфоциты, средние и большие. Большие лимфоциты встречаются в крови новорожденных и детей, у взрослых они отсутствуют. Большую часть всех лимфоцитов крови человека составляют малые лимфоциты.

Для всех видов лимфоцитов характерно наличие интенсивно окрашенного ядра округлой или бобовидной формы. В цитоплазме лимфоцитов содержится небольшое количество азурофильных гранул (лизосом).

Основной функцией лимфоцитов является участие в иммунных реакциях. Однако популяция лимфоцитов гетерогенна по характеристике поверхностных рецепторов и роли в реакциях иммунитета. Среди лимфоцитов различают три основных функциональных класса: B-лимфоциты, T-лимфоциты и т.н. нулевые лимфоциты.

B-лимфоциты впервые были обнаружены в специальном органе у птиц –фабрициевой сумке, (бурсе, bursa Fabricius), поэтому и получили соответствующее название. Они образуются в костном мозге. В-лимфоциты составляют около 30 % циркулирующих лимфоцитов. Их главная функция — участие в выработке антител, т.е. обеспечение гуморального иммунитета. Плазмолемма В-лимфоцитов содержит множество иммуноглобулиновых рецепторов. При действии антигенов В-лимфоциты способны к пролиферации и дифференцировке в плазмоциты — клетки, способные синтезировать и секретировать защитные белки – антитела, или иммуноглобулины, которые поступают в кровь, обеспечивая гуморальный иммунитет.

Т-лимфоциты, или тимусзависимые лимфоциты, образуются из стволовых клеток костного мозга, а созревают в тимусе (вилочковой железе), что и обусловило их название. Они преобладают в популяции лимфоцитов, составляя около 70 % циркулирующих лимфоцитов. Для Т-клеток, в отличие от В-лимфоцитов, характерен низкий уровень поверхностных иммуноглобулиновых рецепторов в плазмолемме. Но Т-клетки имеют специфические рецепторы, способные распознавать и связывать антигены, участвовать в иммунных реакциях. Основными функциями Т-лимфоцитов являются обеспечение реакций клеточного иммунитета и регуляция гуморального иммунитета (т.е. стимуляция или подавление дифференцировки В-лимфоцитов). Т-лимфоциты способны к выработке сигнальных веществ - лимфокинов, которые регулируют деятельность В-лимфоцитов и других клеток в иммунных реакциях. Среди Т-лимфоцитов выявлено несколько функциональных групп: Т-хелперы, Т-супрессоры, Т-киллеры.

Нулевые лимфоциты не имеют поверхностных маркеров на плазмолемме, характерных для В- и Т-лимфоцитов. Их расценивают как резервную популяцию недифференцированных лимфоцитов.

Продолжительность жизни лимфоцитов варьирует от нескольких недель до нескольких лет. Т-лимфоциты являются «долгоживущими» (месяцы и годы) клетками, а В-лимфоциты относятся к «короткоживущим» (недели и месяцы).

Для Т-лимфоцитов характерно явление рециркуляции, т.е. выход из крови в ткани и возвращение по лимфатическим путям снова в кровь. Таким образом они осуществляют иммунологический надзор за состоянием всех органов, быстро реагируя на внедрение чужеродных агентов.

Среди клеток, имеющих морфологию малых лимфоцитов, следует назвать циркулирующие стволовые клетки крови, которые поступают в кровь из костного мозга. Из клеток, поступающих в кроветворные органы, дифференцируются различные клетки крови, а из поступающих в соединительную ткань, — тучные клетки, фибробласты и другие клетки соединительной ткани.

Моноциты

Моноциты. Эти клетки крупнее других лейкоцитов. В крови человека количество моноцитов от 6 до 8 % от общего числа лейкоцитов.

Ядра моноцитов встречаются бобовидные, подковообразные, редко — дольчатые.

Цитоплазма моноцитов менее базофильна, чем цитоплазма лимфоцитов. Она имеет бледно-голубой цвет, но по периферии окрашивается несколько темнее, чем около ядра. В цитоплазме содержится различное количество очень мелких азурофильных зерен (лизосом), расположенных чаще около ядра.

Характерно наличие пальцеобразных выростов цитоплазмы и образование фагоцитарных вакуолей. В цитоплазме расположено множество пиноцитозных везикул.

Моноциты относятся к макрофагической системеорганизма, или к так называемой мононуклеарной фагоцитарной системе. Клетки этой системы характеризуются происхождением из промоноцитов костного мозга, способностью прикрепляться к поверхности стекла, активностью пиноцитоза и иммунного фагоцитоза, наличием на мембране рецепторов для иммуноглобулинов и комплемента. Моноциты циркулирующей крови представляют собой подвижный пул относительно незрелых клеток, находящихся на пути из костного мозга в ткани. Время пребывания моноцитов в периферической крови – от 1,5 суток до 4 дней.

Моноциты, выселяющиеся в ткани, превращаются в макрофаги, при этом у них появляются большое количество лизосом, фагосом, фаголизосом.

Фибробласты

Фибробласты (фибробластоциты) (от лат. fibra — волокно, греч. blastos — росток, зачаток) — клетки, синтезирующие компоненты межклеточного вещества: белки (например, коллаген, эластин), протеогликаны, гликопротеины.

В эмбриональном периоде ряд мезенхимных клеток зародыша дают началодифферону фибробластов, к которому относят:

· стволовые клетки,

· полустволовые клетки-предшественники,

· малоспециализированные фибробласты,

· дифференцированные фибробласты (зрелые, активно функционирующие),

· фиброциты (дефинитивные формы клеток),

· миофибробласты и фиброкласты.

С главной функцией фибробластов связаны образование основного вещества и волокон (что ярко проявляется, например, при заживлении ран, развитии рубцовой ткани, образовании соединительнотканной капсулы вокруг инородного тела).

Малоспециализированные фибробласты — это малоотростчатые клетки с округлым или овальным ядром и небольшим ядрышком, базофильной цитоплазмой, богатой РНК. Размер клеток не превышает 20—25 мкм. В цитоплазме этих клеток обнаруживается большое количество свободных рибосом. Эндоплазматическая сеть и митохондрии развиты слабо. Аппарат Гольджи представлен скоплениями коротких трубочек и пузырьков. На этой стадии цитогенеза фибробласты обладают очень низким уровнем синтеза и секреции белка. Эти фибробласты способны к размножению митотическим путем.

Дифференцированные зрелые фибробласты крупнее по размеру. Это активно функционирующие клетки.

В зрелых фибробластах осуществляется интенсивно биосинтез коллагеновых, эластиновых белков, протеогликанов, которые необходимы для формирования основного вещества и волокон. Эти процессы усиливаются в условиях пониженной концентрации кислорода. Стимулирующими факторами биосинтеза коллагена являются также ионы железа, меди, хрома, аскорбиновая кислота. Один из гидролитических ферментов —коллагеназа — расщепляет внутри клеток незрелый коллаген, что регулирует на клеточном уровне интенсивность секреции коллагена.

Фибробласты – это подвижные клетки. В их цитоплазме, особенно в периферическом слое, располагаются микрофиламенты, содержащие белки типа актина и миозина. Движение фибробластов становится возможным только после их связывания с опорными фибриллярными структурами с помощью фибронектина — гликопротеина, синтезируемого фибробластами и другими клетками, обеспечивающего адгезию клеток и неклеточных структур. Во время движения фибробласт уплощается, а его поверхность может увеличиться в 10 раз.

Плазмолемма фибробластов является важной рецепторной зоной, которая опосредует воздействие различных регуляторных факторов. Активизация фибробластов обычно сопровождается накоплением гликогена и повышенной активностью гидролитических ферментов. Энергия, образуемая при метаболизме гликогена, используется для синтеза полипептидов и других компонентов, секретируемых клеткой.

По способности синтезировать фибриллярные белки к семейству фибробластов можно отнести ретикулярные клетки ретикулярной соединительной ткани кроветворных органов, а также хондробласты и остеобласты скелетной разновидности соединительной ткани.

Фиброциты — дефинитивные (конечные) формы развития фибробластов. Эти клетки веретенообразные с крыловидными отростками. [Они содержат небольшое число органелл, вакуолей, липидов и гликогена.] Синтез коллагена и других веществ в фиброцитах резко снижен.

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒

Читайте также:

lektsia.com


Смотрите также